2018年，天网系统与人类的战争使世界陷入了末世般的境况，反抗军精神领袖约翰·康纳（克里斯蒂安·贝尔 Christian Bale 饰）带队执行一次任务的过程中获得了战胜天网的新思路，而天网系统适时推出了新的目标排名，康纳位居次席，榜首上康纳此时尚年青的父亲凯尔·瑞斯赫 然在列。与此同时，一名遗忘了自身过去经历的强壮男子马库斯（萨姆·沃辛顿 Sam Worthington 饰）出现在洛杉矶的废墟中，他与反抗军战士瑞斯偶然结识，并组队前往反抗军总部，不料途中遭机械人袭击，瑞斯被俘。落单的马库斯经由反抗军女战
由于在纽约自然历史博物馆担任警卫有出色表现，拉瑞（本·斯蒂勒 Ben Stiller 饰）出任某家电小公司的CEO，而且还在电视上接受了著名脱口秀主持人的访谈，儿子对他仰慕，爱情如影随形，一派春风得意的样子。不过，好景不长，当他故地重游，却意外发现馆长已经因为更新展览并准备把过时的展品挪到华盛顿的史密森博物馆继续展出。这让拉瑞感到有些气愤，他觉得自己有责任重振博物馆之雄风，于是他决定留下来再做一晚警卫，以唤起那些老朋友的共同努力。事实上，在搞定了罗斯福（罗宾·威廉斯 Robin Williams 饰）、林
